Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
47
[1] Некоторые из вас сейчас воскликнули про себя: «Эй, автор! А что случилось с латеральным коленчатым телом?» Импульсы не поступают напрямую из сетчатки в первичную зрительную кору. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки приходят в латеральное коленчатое тело (ЛКТ), которое помещается на нижней стороне подушки таламуса. Один набор нейронов ЛКТ передает сигналы сетчатки в зрительные зоны коры; другие отправляют сигналы многочисленным структурам, расположенным ниже коры, таким как верхнее двухолмие среднего мозга, предназначенным для быстрой реакции на изменения в вашем поле зрения (например, уклонение от летящего в лицо футбольного мяча). Учитывая тридцать каналов, исходящих из сетчатки, существует, как вы можете себе представить, не менее сложный набор каналов, выходящих из ЛКТ, которые пока только исследуются. См. Rosón M. R., Bauer Y., Kotkat A. H. и др. Mouse dLGN receives functional input from a diverse population of retinal ganglion cells with limited convergence // Neuron. 2019. № 102. С. 462–476.
48
[2] da Costa M. N., Martin K. A. C. How thalamus connects to spiny stellate cells in the cat’s visual cortex // Journal of Neuroscience. 2011. № 31. С. 2925–2937.
49
[3] Нейроны бывают самых разных форм. Множество примеров форм кортикальных нейронов, а также многих других типов нервных клеток можно посмотреть на http://NeuroMorpho.org.
50
[4] Ну, честно говоря, почти всегда закономерность такова, что одного импульса недостаточно, чтобы вызвать импульс в целевом нейроне. Но, как мы знаем, природа любит издеваться над нашими попытками навязать ей строгие закономерности. Например, один аксон может разветвляться, образуя несколько синаптических контактов с дендритным деревом одного целевого нейрона. Таким образом, каждый из этих синапсов получает копию одного и того же импульса, поэтому один импульс может вызывать несколько всплесков повышения (или понижения) напряжения одновременно. Крайний случай – это «детонаторный синапс», создаваемый нейронами из зубчатой извилины на нейронах в области CA3 (и то и другое – части гиппокампа). Одиночный нейрон зубчатой извилины имеет множество сильных связей с нейроном CA3. При определенных обстоятельствах (а именно, если в последнее время через эти связи проходило множество импульсов), эти связи могут быть настолько сильными, что один импульс от нейрона извилины вызывает импульс в нейроне CA3. О важных экспериментах см. Vyleta N. P., Borges-Merjane C., Jonas P. Plasticity-dependent, full detonation at hippocampal mossy fiber-CA3 pyramidal neuron synapses // eLife. 2016. № 5. e17977. Подробное обсуждение с расчетами, почему это должно быть редким событием, см.: Urban N. N., Henze D. A., Barrionuevo G. Revisiting the role of the hippocampal mossy fiber synapse // Hippocampus. 2011. № 11. С. 408–417.
51
[5] Любой серьезный исследователь коры головного мозга обязан прочитать монографию Брайтенберга и Шюца об их статистических подсчетах, касающихся коры головного мозга: Braitenberg V., Schuz A. Cortex: Statistics and Geometry of Neuronal Connectivity. 2nd ed., Springer, 1998.
52
[6] London M., Roth A., Beeren L., Häusser M., Latham P. E. Sensitivity to perturbations in vivo implies high noise and suggests rate coding in cortex // Nature. 2010. № 466. С. 123–127.
53
[7] Rudolph M., Destexhe A. Tuning neocortical pyramidal neurons between integrators and coincidence detectors // Journal of Computational Neuroscience. 2003. № 14. С. 239–251.
54
{1} В астрономии – зона обитаемости в космосе с температурными условиями, в которых согласно научному допущению вода может находиться в жидкой фазе, а значит, потенциально может возникнуть жизнь. Название отсылает к английской сказке, русским аналогом которой является сказка о Маше и медведях, где героиня из трех предметов выбирает промежуточный между двумя крайностями по характеризующему признаку, например размеру. – Прим. ред.
55
[8] Humphries M. D. The Goldilocks zone in neural circuits // eLife. 2016. № 5. e22735.
56
[9] Softky W. R., Koch Ch. Cortical cells should fire regularly, but do not // Neural Computation. 1992. № 4. С. 643–646.
57
[10] Под «совершенно случайным» я подразумеваю, что последовательность импульсов следовала процессу Пуассона, как если бы интервалы в последовательностях импульсов были случайно взяты из экспоненциального распределения, при этом каждый набор полностью независим. Чтобы являться пуассоновским процессом, среднее и стандартное отклонения интервалов между импульсами должны быть одинаковыми – и Софтки и Кох показали, что это (примерно) так и есть.
58
[11] В этой главе описывается популярная в настоящее время теория коры головного мозга со «сбалансированным вводом». Но и другие предположения о том, как могут возникать нерегулярные импульсы, также дают некоторые возможные объяснения. Собственное предположение Софтки и Коха1 заключалось в том, что наши модели нейронов слишком упрощены, и нерегулярное возбуждение происходит благодаря тому, что деревья дендритов целевого нейрона отфильтровывают небольшие изолированные входные сигналы и отправляют сигналы в тело клетки только тогда, когда возбуждается достаточное количество входов сразу, что может происходить случайным образом. Было также показано, что определенная настройка параметров функций наших моделей нейронов может сделать промежутки между импульсами более нерегулярными, если, например, увеличить величину падения потенциала после импульса 2 или сделать задержку начала импульса зависимой от скорости нарастания потенциала клетки до достижения критического уровня3.
1 Softky W. R., Koch Ch. The highly irregular firing of cortical cells is inconsistent with temporal integration of random EPSPs // Journal of Neuroscience. 1993. № 13. С. 334–350.
2 Troyer T. T., Miller K. D. Physiological gain leads to high ISI variability in a simple model of a cortical regular spiking cell // Neural Computation. 1997. № 9. С. 971–983.
3 Gutkin B., Ermentrout G. B. Dynamics of membrane excitability determine interspike interval variability: A link between spike generation mechanisms and cortical spike train statistics // Neural Computation. 1998. № 10. С. 1047–1065.
59
[12] Первоначальные идеи Шадлена и Ньюсома были опубликованы в 1994 году, примерно через полтора года после первой статьи Софтки и Коха, а полные модели – в 1998 году. Shadlen M. N., Newsome W. T. Noise, neural codes and cortical organization // Current Opinion in Neurobiology. 1994. № 4. С. 569–579; Shadlen M. N., Newsome W. T. The variable discharge of cortical neurons: Implications for connectivity, computation, and information coding // Journal of Neuroscience. 1998. № 18. С. 3870–3896.
60
[13] Destexhe A., Rudolph M.,
